ATP

... und Glykolyse

 

Einzelne Schritte und Enzyme

 

Aerobe Glykolyse (... mit Sauerstoff ...)

 

·        Das Endprodukt der Glykolyse ist Pyruvat (= Salz der Brenztraubensäure).

 

Glukose kann nur in freier Form in die Zelle aufgenommen werden, und wird sofort, nachdem sie die Plasmamembran passiert hat, unter ATP-Verbrauch zu Glukose-6-phosphat phosphoryliert.

.

.

 

Schritte der Glykolyse und das jeweils ‚entstehende’ Produkt

 

Beteiligte

Enzyme

Vorgang

Anmerkungen

1.

Glukose → Glukose-6-phosphat

Hexokinase

oder Glukokinase

 

Phosphory-

lierung

Hexokinase phosphoryliert Hexosen am ‚C-6’; im Gehirn auch Galaktose.

Cofaktor:

Mg2+

 

Glukokinase

phosphorylisiert NUR Glukose.

Vorkommen:

Leber

B-Zellen des Pankreas

 

2.

Fruktose-6-phosphat

Glukose-6-phosphat-Isomerase

 

Isomeri-

sierung

Glukose-6-phosphat-Isomerase setzt Glukose-6-phosphat reversibel um zu Fruktose-6-phosphat.

 

3.

Fruktose-1,6-bisphosphat

 

Phosphofruktokinase

(= sog. Schrittmacherenzym der Glykolyse)

 

2. Phosphory-lierung

Cofaktor:

ATP

Mg2+

4.

Zwei phosphorylisierte Triosen:

Dihydroacetonphosphat

Glycerinaldehyd-3-phosphat

Aldolase

 

 

 

 

Spaltung

S. u.

5.

... können ineinander überführt werden ...

 

Triosephosphat-

Isomerase

 

‚Überführung’

Bei einem Mangel kommt es zu Störungen des Erythrozytenstoff-wechsels

(= Erythrozyten-enzymopathien).

 

6.

Glycerinaldehyd-3-phosphat wird oxidiert zu:

1,3-Biphosphoglycerat

 

1,3-Biphosphoglycerat enthält eine sehr energiereiche gemischte Säureanhydridbindung.

 

Phosphoglycerinaldehyd-Dehydrogenase

 

... und Aufnahme eines anorganischen Phosphats (sog. Substratstufen-phosphorylierung; s. o.)

 

Oxidation

... meist mit Sauerstoff-beteiligung ...

 

Coenzym: NAD+

 

7.

Säureanhydridbindung

 

Die dabei freiwerdende Energie dient der Regeneration von ATP aus ADP als erster energieliefernder Schritt (s. o.).

 

Phosphoglyceratkinase

Hydrolyse

... ein Spaltprodukt ist Akzeptor für OH- (= Hydroxidionen), das andere für H+

...

 

-> Siehe auch: Puffersysteme

8.

3-Phosphoglycerat

Phosphoglyceratmutase

Isomeri-

sierung

 

Cofaktor:

2,3-Bisphospho-glycerat

 

9.

2-Phosphoglycerat

Enolase

Wasser-Abspaltung

(H2O-Abspaltung)

 

Vorkommen:

In Zellen des ‚disseminierten neuroendokrinen Systems’  und in Nervenzellen.

 

10.

Phosphoenolpyruvat

(PEP)

Der Phosphorylrest wird auf ADP übertragen

= 2. energieliefernder Schritt

 

Pyruvatkinase

Übertragung

auf ADP

Vorkommen:

Muskel

Erythrozyten

Leber

 

Ist ‚metallionen-abhängig’, z. B.:

Mn2+ (Mangan)

Mg2+ (Magnesium)

 

Bei einem Mangel kommt es zu Erythrozyten-enzymopathien.

 

 

 

Anmerkungen ...

  • Hexosen sind: Glukose, Fruktose und Glukosamin.Galaktose kommt z. B. vor in Laktose und Cerebrosiden; Cerebrosinde sind v. a. in der ‚weißen Substanz’ = Substantia alba enthalten.
  • Mg = Magnesium. Wichtig: Die Aufnahme von Magnesium wird durch Thyroxin (= Schilddrüsenhormon ‚T4’) gefördert.
  • Glukokinase wird durch Insulin induziert und bewirkt eine gesteigerte Glykolyse in der Leber.
  • Pankreas = Bauchspeicheldrüse.
  • Isomerasen = fünfte Hauptklasse der Enzyme..
  • Aldolase ist Enzym der Glykolyse und des Fruktosestoffwechsels; es bildet Untereinheiten (A, B, C) mit 12 verschiedenen Isoenzymen: Isoenzym A4 (= Fruktose-1,6-bisphosphat-Aldolase) kommt v. a. vor im Muskelgewebe; Isoenzym B4 (= Fruktose-1-phosphat-Aldolase mit hoher Affinität zu Fruktose-1-phosphat) in Leber und Niere.
  • 2,3-Bisphosphoglycerat: Verschiedene Enzymvarianten in Erythrozyten, Leukozyten (= weiße Blutkörperchen), Spermien und Plazenta. In Erythrozyten (= rote Blutkörperchen) reguliert es den Sauerstofftransport.

 

Siehe auch:

Essen & Co., Hormone & Co.

Mineralstoffe, Spurenelemente

Wunderwerk Gehirn – Substantia alba etc.

... und mehr: Disseminiert

Glossar - Puffersysteme

 

 

Die Schritte 1, 3 und 10 sind praktisch irreversibel und müssen bei der GLUKONEOGENESE umgangen werden.

 

Glukoneogenese ist die Neubildung von Glukose aus Nicht-Kohlenhydratvorstufen:

Diese Neubildung erfolgt in der Leber und in der Niere.

 

·        Die Glukoneogenese ist die Umkehrung der Glykolyse.

 

Die Nicht-Kohlenhydratvorstufen stammen aus:

- Abgebautem Muskelprotein (bei Hunger)

- Laktat (aus Erythrozyten [= rote Blutkörperchen] und anaerobem Muskelstoffwechsel; s. u.)

- Glycerol (aus der Lipolyse [= Spaltung des Neutralfetts aus dem Fettgewebe])

 

Die drei irreversiblen Reaktionen der Glykolyse (Hexokinase, Phosphofruktokinase und Pyruvatkinase; s. o.) werden hier durch spezifische glukoneogenetische Enzyme ersetzt bzw. umgangen:

.

.

1.

Bildung von Phosphoenolpyruvat (= PEP):

 

Laktatdehydrogenase:

- Bildet aus Laktat Pyruvat (= Endprodukt der Glykolyse)

- Pyruvat wird in die Mitochondrien eingeschleust

 

In den Mitochondrien:

- Carboxylierung zu Oxalacetat unter ATP-Abspaltung

- Oxalacetat wird ins Zytoplasma ausgeschleust

 

Pyruvatcarboxylase überführt Pyruvat direkt in Oxalacetat;

Coenzym: Biotin.

 

Im Zytoplasma:

Decarboxylierung und Phosphorylierung von Oxalacetat zu PEP, abhängig von

GTP (= Guanosintriphosphat)

 

-> Siehe auch: Glossar - ATP

 

2.

Fruktose-1,6-Bisphosphatase:

Katalysiert die Abspaltung des Phosphatrests von Fruktose-1,6-bisphosphat

 

Es entsteht:

Fruktose-6-phosphat

 

3.

Im endoplasmatischen Retikulum:

 

Glukose-6-phosphatase:

Hydrolysiert Glukose-6-phosphat zu Glukose und anorganischem Phosphat

 

Das ‚endoplasmatische Retikulim’ (ER) liegt im Zytosol (= Grundplasma) der Zelle.

Man unterscheidet zwei Formen:

 

Raues (granuläres) ER (= mit Ribosomen besetzt):

Vorkommen v. a. in Zellen, die an der Proteinbiosynthese beteiligt sind.

 

Glattes (agranuläres) ER (= ohne Ribosomen) – Vorkommen:

- In quer gestreiften Muskelfasern.

- Im Pigmentepithel der Netzhaut.

- In Zellen, die Steroidhormone produzieren.

- In bestimmten Funktionsstadien der Leberzellen.

 

Ribosomen:

Sind RNA-reiche Partikel für die Proteinbiosynthese; sie liegen frei im Zytoplasma oder sind an die Membran des ‚rauen ER’ gebunden.

 

Quer gestreifte Muskeln:

Skelett-  und Herzmuskeln

 

Steroidhormone:

Sexualhormone, Gluko- und Mineralokortikoide

 

 

 

Zum Nachdenken ...

Glukokortikoide - sog. ‚Stresshormone (Cortisol, Cortison) - stimulieren die Glukoneogenese.

 

-> Siehe auch: Dopamin & Co. – Die Stress-Reaktion etc.

 

Anmerkungen ...

  • Aus Glukose-1-phosphat und UTP ensteht UDP-Glukose (= sog. 'aktive Glukose'); sie wird benötigt für: Glykogenese, Umbau in andere Zucker (z. B. Galaktose) und die Synthese von Disacchariden und Glukuronsäure.
  • Glukose-6-Phosphat ist Substrat (= wesentlicher Bestandteil) von Glykolyse und Pentosephosphatweg (= oxidativer Abbauweg im Kohlenhydratstoffwechsel zur Bereitstellung von NADPH für Biosynthesen und Pentosen (Ribose) zum Aufbau der Nukleinsäuren).
  • Hohe Konzentrationen von Glukose-6-phosphat aktivieren die Glykogenese (= Bildung von Glykogen; s. u.) mit verstärkter Bildung von Glukose-1-phosphat.
  • Die Enzyme der Glykolyse werden gehemmt durch hohe ATP-Konzentration; durch hohe ADP-und AMP-Konzentrationen weden sie aktiviert.

-> Siehe auch: Glossar - ATP (Erklärungen)

 

Und siehe auch:

Hormone & Co.

Hypothalamus, Hypophyse, Nebenniere

Wunderwerk Gehirn – Retina

Diplomarbeiten etc. – Muskelgewebe

 

 

 

Bei anaeroben Bedingungen (... ohne Sauerstoff ...)

 

... findet die sog. ‚Milchsäuregärung’ statt.

 

Zweck:

Regenerierung von NAD+ (Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid) und Vermeidung des Stillstands der Glykolyse

 

Vorkommen:

In Zellen und Geweben, die trotz mangelnder Sauerstoffversorgung Energie benötigen.

 

Dies sind:

- Skelettmuskulatur

- Knorpel

- Dünndarmschleimhaut

- Reife Erythrozyten ( = rote Blutkörperchen)

 

Vorgang:

.

.

Übertragung von Reduktionsäquivalenten auf Pyruvat

Enzym:

Laktatdehydrogenase

 

Laktat -> Blutbahn ->  Leber -> Cori-Zyklus oder Glukoneogenese -> Glykogenese

 

Glukose-Laktat-Zyklus = Cori-Zyklus

 

Durch Adrenalin und bei starker Muskelarbeit wird Muskelglykogen zu Laktat abgebaut, gelangt über das Blut zur Leber, wird dort oxidiert oder zur Glykogensynthese verwendet.

Glykogen kann erneut mobilisiert und als freie Glukose zur Neubildung von Muskelglykogen genutzt werden.

-> Siehe: Glossar - ATP

 

 

 

 

Zum Nachdenken ...

„Erythrozyten besitzen keine Mitochondrien, Energie wird über die Milchsäuregärung bereit gestellt.

Die Glucose-Aufnahme der Erythrozyten wird dabei nicht über Insulin reguliert, da der entsprechende Rezeptor fehlt.“

[Quelle: de.wikipedia.org/wiki/Erythrozyt]

 

-> Siehe auch: Glossar – GABA (Laktatazidose)

 

 

Unter aeroben Bedingungen (... mit Sauerstoff bzw. Citratzyklus und Atmungskette ...)

 

... wird Pyruvat in den Citratzyklus eingeschleust. Dabei beteiligt sind:

 

- Acetyl- CoA in den Mitochondrien

- Malat (= Salz der Äpfelsäure) im Zytosol

 

Äpfelsäure ist Zwischenprodukt bei der Glykolyse und der Betaoxidation der Fettsäuren.

Zytosol ist das Grundplasma der Zelle mit den löslichen Bestandteilen.

 

-> Siehe auch: Glossar – Betaoxidation

 

Glykogenese

 

Ist der Aufbau der Speicherform Glykogen aus Glukose:

.

.

Phosphorylierung von Glukose

ATP-abhängig

Hexokinase oder Glukokinase

 

Isomerisierung zu Glukose-1-phosphat

 

Phosphoglukomutase

Übertragung von UDP aus UTP

UDP-Glukose

 

Glukose-1-phosphat-Uridyltransferase

 

UDP = Uridinphosphat

UDP-Glukose = sog. ‚aktive Glukose’

 

 

 

Bei Neusynthese von Glykogen:

.

.

Glykogenin

Bindet die ersten 8 UDP-Glukosemoleküle.

 

Glykogensynthase

(Glykogensyntase)

Verknüpft UDP-Glukose mit dem so gebildeten Startermolekül ...

 

Glykogensyntase a = aktive Form:

Kommt normalerweise vor im Muskel.

Sie überträgt Glukose von UDP-Glukose auf die wachsende Glykogenkette.

 

Glykogensyntase b = inaktive Form:

Entsteht durch Phosphorylierung von Glykogensyntase a mit cAMP-aktivierter Kinase.

 

 

 

Insulin

  • Steigert den Glukosetransport in Muskel- und Fettzellen.
  • Hemmt Glykogenolyse und Glukoneogenese.

 

Adrenalin und Glucagon

  • Hemmen die Glykogenese (Aufbau der Speicherform Glykogen).
  • Fördern die Glykogenolyse (Abbau von Glykogen).

Adrenalin und Glukagon fördern den Abbau von Glykogen, indem sie die Phosphorylase aktivieren.

Adrenalin steigert gleichzeitig - nur im Muskel - die Glykolyse (Abbau der Glukose bis zum Laktat; s. o.).

 

-> Siehe auch: Glossar - ATP (Insulin, Phosphorylase etc.)

 

Zur Erinnerung ...

  • Adrenalin stimuliert den Glykogenabbau in Leber und Muskel.
  • Glucagon stimuliert den Glykogenabbau in der Leber.
  • ‚Second messenger’ bei der Signalvermittlung von Adrenalin und Glucagon ist cAMP (= Cyclo-Adenosinmonophosphat).
  • Biosynthetisiert wird cAMP mit Adenylatcyclase (Adenylylcyclase) aus ATP.

 

Siehe auch:

Dopamin & Co.

en.wikipedia.org/wiki/Glycogenesis

de.wikipedia.org/wiki/Adenylatcyclase (bzw. Adenylylcyclase); Glykogenin etc.

 

 

Quelle und zum Weiterlesen:

Klinisches Wörterbuch ‚Pschyrembel’

 

 

 

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