Blogbuch-Gedanken …

 

Testosteron

Fötales Testosteron

 

- Datensammlung, ‚Denkmodell‘ -

 

 

Warum mir dieses Thema wichtig ist:

Weil, wie bereits an anderer Stelle geschildert, mein rechter Fuß etwas größer ist als mein linker …   

 

[-> Siehe dazu: Was ich noch …]

 

… und Simon Baron-Cohen in seinem Buch „The Essential Difference“¹ dazu u. a. schreibt:

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Norman Geschwind „speculataed that foetal testosterone affects the growth rate of the two hemispheres of the brain. The more testosterone you have the faster your right hemisphere develops.” [S. 100]	Norman Geschwind … Nimmt an, dass fötales Testosteron beeinflusst, wie schnell beide Gehirnhälften wachsen. Je mehr Testosteron vorhanden ist, umso schneller entwickelt sich die rechte Gehirnhälfte.
“Norman Geschwind also theorized that foetal androgens enhance the development of the right side of the body more generally (in other words, not just the right hemisphere of the brain). Thus, in men, some (but not all) studies find that the right foot is larger than the left. … In woman, the left foot tends to be larger than the right, … [S. 107]	Ebenso geht Norman Geschwind davon aus, dass fötale Androgene* generell die Entwicklung der rechten Körperseite beschleunigen, und nicht nur die der rechten Gehirnhälfte. So zeigen manche Studien (nicht alle), dass bei Männern der rechte Fuß größer ist als der linke, … Bei Frauen ist gewöhnlich der linke Fuß größer als der rechte, …
„The more you have of this special substance early on in development, the faster the right side of your body and brain develops.” [S. 110]	Je mehr von dieser speziellen Substanz bereits früh in der Entwicklungsphase vorhanden ist, umso schneller entwickelt sich die rechte Seite des Körpers und des Gehirns.

 

 

[Zu Norman Geschwind bitte lesen bei Wikipedia:

https://de.wikipedia.org/wiki/Norman_Geschwind]

 

 

¹: Simon Baron-Cohen, „The Essential Difference”, Penguin Books 2004. –

[Und ich hoffe sehr, dass ich auch hier mit diesen Zitaten keine Copyright-Rechte verletze.]

 

 

Auch meinen Migräne-Schmerz spüre ich in meiner rechten Gehirnhälfte.

Und nachdem ich ‚Kontrastwahrnehmung‘ geschrieben hatte, habe ich auch entdeckt, dass GABA (z. B. aus der Passionsblume) sehr hilfreich ist bei ‚lichtinduzierter‘ Migräne.

 

[-> Siehe dazu auch: Diskussionsseite – Migrälepsie (Meine Migräne); Zum Nachdenken – Kontrastwahrnehmung] 

 

 

Und umerzogener Linkshänder bin ich auch.

-> Siehe dazu auch: Zum Nachdenken - Händigkeit

 

- Und: 'Unterpunkt' Zolpidem -

 

 

Bitte dazu auch lesen bei Wikipedia:

https://de.wikipedia.org/wiki/Geschwind-Behan-Galaburda-Modell

• „Der US-amerikanische Neurologe Norman Geschwind entwickelte in den 1980er Jahren zusammen mit seinen Kollegen Peter Behan und Albert Galaburda die nach ihnen benannte Hypothese. Sie besagt, dass während der embryonalen Entwicklung Sexualhormone, und dabei insbesondere das Testosteron, die Rate der Gehirnreifung beeinflussen. Höhere Spiegel von Testosteron würden dabei ab der 20. Schwangerschaftswoche Veränderungen in der Organisation des Gehirnes (Lateralisation) bewirken, die Entwicklung des Immunsystems beeinflussen und die Linkshändigkeit fördern. …

• Geschwind und Galaburda stellten ihre Hypothese auf, nachdem sie bei Linkshändern und ihren Familien eine erhöhte Rate an Immunerkrankungen, Migräne und Lernschwächen feststellten. …

• Bei Sprachstörungen (Dyslexie und Stottern) war das Verhältnis von Linkshändern zu Rechtshändern noch höher.“

 

 

Testosteron ist das wichtigste männliche Sexualhormon. Gebildet wird es in den Leydig-Zwischenzellen im Hoden und in geringer Menge auch – bei Frauen - im Ovar (Eierstock) und – bei Männern und Frauen - in der Nebennierenrinde (NNR).

 

 

Sexualhormone (syn. Geschlechtshormone, Steroidhormone) regulieren die Fortpflanzung und die Ausbildung der männlichen und weiblichen Geschlechtsmerkmale.

 

 

Zur Erinnerung …

 

1. Primäre Geschlechtsmerkmale sind direkt der Fortpflanzung dienende, bei der Geburt vorhandene Merkmale (Hoden, Nebenhoden, Samenwege, Penis bzw. Ovarien, Tuben, Uterus, Vagina, Vulva).

 

2. Sekundäre Geschlechtsmerkmale bilden sich in der Pubertät (Bart, Körperbehaarung, tiefe Stimme; Brüste, weiblicher Behaarungstyp, charakteristische Fettverteilung).

 

3. Tertiäre Geschlechtsmerkmale: Körperlänge, Knochenbau.

 

 

Die Biosynthese von Testosteron wird reguliert über Hypothalamus und Hypophyse:

• Bei niedrigem Testosteron-Level schüttet der Hypothalamus GnRH aus, welches in der Hypophyse die Ausschüttung von FSH und LH anregt.

- S. dazu u.: ANHANG -

 

 

Wie andere Steroidhormone auch, wird Testosteron aus Cholesterol gebildet.

 

Zur Erinnerung …

 

Cholesterol (syn.: Cholesterin) ist:

• Präkursor (Vorstufe) von Steroidhormonen, Gallensäuren und Calciferolen (Vitamin D)

• Bestandteil der Zellmembranen, der Myelinscheide und der Lipoproteine

Es wird sowohl mit der Nahrung aufgenommen als auch im Körper selbst produziert, an Lipoproteine gebunden und mit Fettsäuren verestert transportiert.

- S.u.: ANHANG mit näheren Erläuterungen -

 

 

Wikipedia schreibt hierzu:

 

Biosynthese von Testosteron …

 

„In der Biosynthese des Organismus ist das Cholesterol der Präkursor (Vorstufe), bzw. das Progesteron ein Zwischenprodukt für die Testosteronsynthese.“ [Link unten]

• Progesteron gehört zu den weiblichen Sexualhormonen. Gebildet wird es – ebenso wie Östrogen – v.a. im Ovar (Eierstock) und in der Plazenta, in geringer Menge auch in der Nebennierenrinde (NNR), bei Männern auch im Hoden, und von der fetoplazentaren Einheit*.

 

* Fetoplazentare Einheit = „sich ergänzende funktionelle endokrine Einheit von Fetus und Plazenta hinsichtlich der Synthese von Steroidhormonen (Östrogene, Progesteron).“ [Pschyrembel]

-> Siehe dazu auch: Blogbuchgedanken – Frühgeborene

• Androgene – v.a. Testosteron – werden gebildet in den Leydig-Zwischenzellen im Hoden, in geringer Menge – bei Frauen - auch im Ovar (Eierstock) und – bei Männern und Frauen - in der Nebennierenrinde (NNR).

 

Zwischenprodukt Pregnenolon

 

Progesteron, das eigentlich weibliche Sexualhormon, entsteht aus Cholesterol über das Zwischenprodukt Pregnenolon.

 

Pregnenolon ist auch Zwischenprodukt in der Biosynthese der Androgene in der Nebennierenrinde (NNR).

 

Bei Wikipedia ist dazu zu lesen:

• „Pregnenolon wird aus Cholesterol durch Hydroxylierung an C20 und C22 mit anschließender Abspaltung der Seitenkette gebildet. Die Konversion wird durch das Enzym Cholesterin-Monooxygenase in den Mitochondrien katalysiert und durch die Hypophysenhormone ACTH, FSH, LH kontrolliert.“

[Quelle und zum Weiterlesen:

https://de.wikipedia.org/wiki/Pregnenolon]

 

* ACTH, FSH und LH sind Hormone des Hypophysenvorderlappens (HVL).

 

-> Siehe dazu auch: Zum Nachdenken – Hypopituitarismus [Insuffizienz des HVL]

- S.a.u.: ANHANG -

 

 

In der englischen Wikipedia ist es etwas ausführlicher beschrieben.

 

Bitte lesen, v.a. auch Biosynthese und Metabolismus:

https://en.wikipedia.org/wiki/Pregnenolone

 

 

WICHTIG:

 

Pregnenolon gehört zu den Neurosteroiden. Diese beeinflussen synaptische Funktionen, wirken ‚nerven-schützend‘ und verbessern die Myelinisierung.

 

 

Es wird hauptsächlich gebildet in den Keimdrüsen*, in der Nebenniere und im Gehirn.

• “Neurosteroids affect synaptic functioning, are neuroprotective, and enhance myelinization.”

• “Pregnenolone is produced mainly in the gonads, adrenal glands, and the brain.”

 

* Keimdrüsen (Gonaden) sind: Eierstöcke (Ovarien) und Hoden (Testes).

 

 

ÜBERSICHT 1:

 

Pregnenolon wird auf verschiedenen Wegen weiter metabolisiert.

 

Wichtige Schritte der Biosynthese (aus der englischen Wikipedia - Pregnenolone):

 

[Bitte prüfen, da ich mir nicht ganz sicher bin, ob ich alles richtig verstanden und auch richtig übersetzt habe …]

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Pregnenolon -> Progesteron -> 17α-Hydroxyprogesteron und Androstendion	Pregnenolon kann in Progesteron umgewandelt werden durch die 3β-Hydroxysteroid-Dehydrogenase und die 3β-Hydroxysteroid-Dehydrogenase-Isomerase und weiter zu 17α-Hydroxyprogesteron und Androstendion.     Androstendion ist Präkursor von Testosteron und Estron.     Estron* ist Oxidationsprodukt von Estradiol*; es gehört zu den wichtigsten Östrogenen.     Estradiol ist das stärkste natürliche Östrogen; es wird im Ovar gebildet.   Auch Aldosteron* und Kortikosteroide* werden aus Progesteron und seinen Derivaten abgeleitet.   * Estron hat vor der Menopause nur geringe Bedeutung (schwächere Wirkung als Estradiol), nach der Menopause ist es das Hauptöstrogen. Stark übergewichtige Frauen haben erhöhte Estron-Werte. [Pschyrembel]   * Estradiol hat großen Einfluss auf die körperliche und psychische Entwicklung der Frau, u. a. auf Brustentwicklung, Zyklus, Knochenaufbau, Kollagensynthese.   * Aldosteron reguliert im Rahmen des ‚Renin-Angiotensin-Aldosteron-Systems‘ den Elektrolyt- und Wasserhaushalt, beeinflusst damit Blutvolumen und Blutdruck. Es ist wichtigstes Mineralokortikoid der Nebennierenrinde (NNR). -> Siehe dazu auch: Hypothalamus und Nebenniere   * Zu den Kortikosteroiden gehören: Mineralokortikoide, Glukokortikoide (sog. ‚Stresshormone‘), Sexualhormone.   -> Siehe dazu auch: Hypothalamus und Nebenniere; Hormone & Co.
Zur Erinnerung … Dehydrogenasen übertragen Wasserstoff; Coenzyme sind häufig NAD+, NADP+ (= Pyridinnukleotid-Coenzyme = nicotinamidhaltige Coenzyme) und FAD (= Flavinadenindinukleotid = Coenzym in Flavinenzymen).] -> Siehe dazu: Glossar – ATP, Redoxsystem etc.
Pregnolon -> 17α-Hydroxypregnenolon 17α-Hydroxypregnenolon -> Dehydroepiandrosteron (DHEA)	Pregnolon -> 17α-Hydroxypregnenolon durch das Enzym 17α-Hydroxylase (CYP17A1)   17α-Hydroxypregnenolon -> Dehydroepiandrosteron (DHEA) durch die 17,20-Lyase (CYP17A1)   DHEA ist Präkursor von Androstendion.   “Als DHEA-Sulfat wichtiges Steroidhormon für die Östrogensynthese der fetoplazentaren Einheit.“ (S.o.) [Pschyrembel]
Zur Erinnerung … Hydroxylasen katalysieren die Hydroxylierung von Ringsystemen (Steroide und cyclische Aminosäuren). – S. dazu a.: ANHANG - Lyasen (4. Hauptklasse der Enzyme) katalysieren die nichthydrolytische Spaltung chemischer Bindungen oder Dehydratisierung ihres Substrats unter Einführung einer Doppelbindung.
Pregnenolon -> Androstadienol	Pregnenolon kann in Androstadienol umgewandelt werden durch die 16-ene(?)-Synthase (CYP17A1). “Androstadienone, which is produced from androstadienol, has been found to affect brain activity.” Bitte lesen bei Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Androstadienol   Und auch: https://de.wikipedia.org/wiki/Synthasen [Neue Bezeichnung: Ligasen: Verknüpfen 2 Substrate unter Hydrolyse energiereicher Phosphate, z. B. ATP]
Zur Erinnerung … Synthasen = Synthetasen = Ligasen (6. Hauptklasse der Enzyme): Sie katalysieren die Verknüpfung von zwei Molekülen unter Spaltung energiereicher Phosphatbindungen (z. B. ATP). -> Siehe dazu auch: Mineralstoffe – Phosphor; Glossar – ATP
Pregnenolon -> Pregnenolon-Sulfat	Pregnenolon kann in Pregnenolon-Sulfat umgewandelt werden durch die Steroid-Sulfotransferase; dieser Schritt kann rückgängig gemacht werden durch die Steroid-Sulfatase.   Steroid sulfotransferase: “However, cytosolic* steroid sulfotransferases show broad substrate specificity, and SULT1E1 and SULT2A1 are not the only steroid sulfotransferases that sulfate estrogens and DHEA, respectively.” https://en.wikipedia.org/wiki/Steroid_sulfotransferase   * Zytosol = Grundplasma der Zelle mit löslichen Bestandteilen – ohne Zytoskelett und Zellorganellen. [Bestandteile des Zytoskeletts sind: Mikrofilamente aus Aktin, Intermediärfilamente, Mikrotubuli. -> Siehe dazu: Glossar – Fibrillen]   Steroid-Sulfatase: “The protein encoded by this gene catalyzes the conversion of sulfated steroid precursors to the free steroid. This includes DHEA sulfate, estrone sulfate, pregnenolone sulfate, and cholesterol sulfate, all to their unconjugated forms (DHEA, estrone, pregnenolone, and cholesterol, respectively). The encoded protein is found in the endoplasmic reticulum*, where it is present as a homodimer.” https://en.wikipedia.org/wiki/Steroid_sulfatase   * Endoplasmatisches Retikulum (ER): -> Siehe dazu: Glossar – Zellorganellen
Zur Erinnerung … Transferasen (2.Hauptklasse der Enzyme) katalysieren die Übertragung von Gruppen (z. B. Methyl-, Phosphat-, Aminogruppen).   Steroid Sulfotransferase -> im Zytosol Steroid-Sulfatase -> im endoplasmatischen Retikulum (ER)   [Anm.: Bei einem (multiplen) Sulfatasemangel kommt es zu einem verstärkten Abbau von Sulfatasen und damit zu psychomotorischer Retardierung; die (erbliche) Erkrankung zeigt sich ab dem 2. Lebensjahr. Bitte lesen bei Wikipedia: https://de.wikipedia.org/wiki/Multipler_Sulfatase-Mangel „Die Diagnose kann durch Messung der Aktivität von Sulfatasen in Leukozyten gestellt werden.“]

 

 

 

ÜBERSICHT 2:

 

Wichtige Schritte der Biosynthese von Testosteron aus der englischen Wikipedia (bei Testosterone):

 

[Bitte auch hier prüfen, da ich mir nicht ganz sicher bin, ob ich alles richtig verstanden und auch richtig übersetzt habe …]

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	Beteiligte Enzyme:
Cholesterol	P450scc, CYP11A1 Oxidation durch die Zyotochrom-P450-Oxidase in den Mitochondrien -> Pregnenolon
Pregnenolon	CYP17A1 (17alpha-Hydroxylase/17,20-Lyase) Hydroxylierung im endoplasmatischen Retikulum (ER) -> div. C19-Steroide   Oxidation der 3Beta-Hydroxylgruppe durch die 3Beta-Hydroxysteroid-Dehydrogenase -> Androstendion
Androstendion Testosteron	Reduktion der C17-Ketogruppe von Androstendion durch die 17Beta-Hydroxysteroid-Dehydrogenase -> Testosteron
Zur Erinnerung … Zytochrome (cytochromes) sind Hämoproteine der inneren Mitochondrienmembran; sie transportieren in der Atmungskette Elektronen; ihre prosthetische Gruppe ist Häm. Zytochrom-P-450-Isoenzyme (Cytochrome P450 isoenzymes) sind ca. 20 verschiedene Hämoproteine mit Zytochrom P 450; es sind konstitutionelle oder induzierbare Monooxygenasen, die mit NADPH + H+ unter anderem Amine hydroxylieren und Amine oxidativ desaminieren. – S.a.u.: ANHANG -   Oxidasen = Oxidoreduktasen nutzen als Elektronenakzeptor molekularen Sauerstoff Dehydrogenasen übertragen Wasserstoff; Coenzyme sind häufig NAD+, NADP+ und FAD Monooxygenasen führen ein Sauerstoffatom aus O2 in ihr Substrat ein und reduzieren das andere mit Hilfe eines reduzierten Coenzyms zu H2O -> Siehe dazu: Glossar – Redoxsystem (… und bei Wikipedia)   Mitochondrien und endoplasmatisches Retikulum (ER): -> Siehe dazu: Glossar – Zellorganellen (… und bei Wikipedia)

 

[Amine:

-> Siehe dazu: Glossar – GABA (ANHANG: Aminosäuren und ihr biogenes Amin bzw. Derivat]

 

 

WICHTIG:

• Während der Schwangerschaft ist der Gesamtcholesterinspiegel normalerweise deutlich erhöht.

• Auch Stress erhöht den Gesamtcholesterinspiegel.

-> Siehe dazu auch: Dopamin & Co. – Ein Anfang, Die Stressreaktion

• Niedrige Cholesterinspiegel begünstigen Depressionen und schlechtere Gedächtnisleistungen, auch Albträume.

-> Siehe dazu auch: Blogbuchgedanken - Schlafparalyse

• Testosteron verstärkt die Knorpel- und Knochenbildung, ähnlich wie Thyroxin (Schilddrüsenhormon ‚T4‘).

-> Siehe dazu auch: Spurenelemente – Jod/Iod (und Schilddrüse); Glossar – Knorpel etc.

• Bei Mangel an Vitamin A und Zink ist Testosteron erniedrigt.

• Vitamin D erhöht die Menge an Testosteron.

-> Siehe dazu auch: Essen & Co. – ‚Fett-Vitamine‘; Spurenelemente – Zink

• Testosteron führt zu einer Vermehrung der roten Blutkörperchen (Erythrozyten), da es die Freisetzung von Erythropoetin in der Niere stimuliert und das Knochenmark aktiviert.

-> Siehe dazu auch: Glossar A-Z – Bilirubin und enterohepatischer Kreislauf (und Häm), Leukozyten (und Erythrozyten)

 

 

[Quelle: Wikipedia – Testosteron, Testosterone; Links unten]

 

 

Und siehe auch:

Essen & Co. – Mengen und Spurenelemente

 

 

Und noch etwas – insbesondere auch für mich – sehr WICHTIGES habe ich bei Wikipedia gefunden, nämlich:

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“Neurosteroid activity   Testosterone, via its active metabolite 3α-androstanediol, is a potent positive allosteric modulator of the GABAA receptor.   Testosterone has been found to act as an antagonist of the TrkA and p75NTR, receptors for the neurotrophin nerve growth factor (NGF), with high affinity (around 5 nM).   In contrast to testosterone, DHEA and DHEA sulfate have been found to act as high-affinity agonists of these receptors.   Testosterone is an antagonist of the sigma σ1 receptor (Ki = 1,014 or 201 nM). However, the concentrations of testosterone required for binding the receptor are far above even total circulating concentrations of testosterone in adult males (which range between 10 and 35 nM).”

Testosteron als Neurosteroid   Testosteron ist über seinen Metabolit 3α-Androstanediol ein mächtiger positiver allosterischer Modulator des GABA-A-Rezeptors.   Testosteron ist ein Antagonist an TrKA- und p75NTR-Rezeptoren, Rezeptoren des Nervenwachstumsfaktors (NGF) …   Im Gegensatz zu Testosteron haben DHEA und DHEA-Sulfat (s.o.) als Agonisten eine hohe Affinität zu diesen Rezeptoren.   [ … DHEA und DHEA-Sulfat sind Sigma-1-Rezeptor-Agonisten …]   Testosteron ist – in hohen Konzentrationen - ein Antagonist des Sigma-1-Rezeptors …

 

[Quelle und zum Weiterlesen:

https://en.wikipedia.org/wiki/Testosterone]

 

 

Und hierzu bitte auch lesen bei Wikipedia:

 

https://en.wikipedia.org/wiki/GABAA_receptor

• “Interestingly, GABA-A receptors can also be found in other tissues, including leydig cells, placenta, immune cells, liver, bone growth plates and several other endocrine tissues. Subunit expression varies between 'normal' tissue and malignancies, as GABA-A receptors can influence cell proliferation.”

 

Anmerkung zum GABA-A-Rezeptor aus dem Pschyrembel:

 

- Ist ein ligandengesteuerter Cl^—-Kanal

- Ist Wirkort vieler Hypnotika und Narkotika (z. B. Benzodiazepine, Barbiturate)

 

-> Siehe dazu auch: Mineralstoffe – Chlor/Chlorid; Glossar – GABA

 

 

https://de.wikipedia.org/wiki/Allosterischer_Modulator

• „Benzodiazepine sind seit langem bekannte Arzneistoffe, welche als allosterische Modulatoren an GABA-A-Rezeptoren wirken, indem sie die Aktivität des Transmitters GABA erhöhen.“

 

https://de.wikipedia.org/wiki/Nervenwachstumsfaktor

https://en.wikipedia.org/wiki/Nerve_growth_factor

 

 

Anmerkung zum Nervenwachstumsfaktor (NGF) aus dem Pschyrembel:

 

Der Nervenwachstumsfaktor ist ein Protein, das von den Zielzellen selbst produziert wird und für deren Wachstum und Überleben notwendig ist. Zu diesen Zielzellen gehören:

 

- Adrenerge Neurone sympathischer Ganglien

- Sensorische Neurone der dorsalen Wurzelganglien

[- Auch einige neoplastische Zellen neuralen Ursprungs]

 

-> Siehe dazu auch: Nervensystem; Glossar – Nervenknoten, Plexus etc.

 

 

DHEA und DHEA-Sulfat (s. o.: ÜBERSICHT 1):

DHEA ist Präkursor von Androstendion.

• “Als DHEA-Sulfat wichtiges Steroidhormon für die Östrogensynthese der fetoplazentaren Einheit.“ [Pschyrembel]

 

DHEA und DHEA-Sulfat sind Sigma-1-Rezeptor-Agonisten, Testosteron ist Sigma-1-Rezeptor-Antagonist (in sehr hohen Konzentrationen).

 

 

Dazu noch einmal aus ÜBERSICHT 1 und 2:

• Pregnolon -> 17α-Hydroxypregnenolon durch das Enzym 17α-Hydroxylase (CYP17A1)

• 17α-Hydroxypregnenolon -> Dehydroepiandrosteron (DHEA) durch die 17,20-Lyase (CYP17A1)

• DHEA ist Präkursor von Androstendion

• Reduktion der C17-Ketogruppe von Androstendion durch die 17Beta-Hydroxysteroid-Dehydrogenase -> Testosteron

 

Sigma-1-Rezeptor:

 

https://de.wikipedia.org/wiki/Sigma-1-Rezeptor

• Der Sigma-1-Rezeptor ist ein Transmembranprotein im endoplasmatischen Retikulum (ER; s.o.).

• Er kommt in vielen verschiedenen Gewebearten bei Säugetieren vor, v. a. in Leber, Darm, Prostata, Plazenta, Dünndarm, Herz, Netzhaut und Pankreas (Bauchspeicheldrüse).

• Er spielt u. a. eine Rolle bei Lernprozessen, im Gedächtnis und bei Stimmungsschwankungen.

-> Siehe dazu auch: Glossar – Ballaststoffe (Aufgaben von Dünn- und Dickdarm), GABA und Pankreas, Leber; Zum Nachdenken – Kontrastwahrnehmung etc.

 

 

https://en.wikipedia.org/wiki/Sigma-1_receptor

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“It has been implicated in several phenomena, including cardiovascular function, schizophrenia, clinical depression, the effects of cocaine abuse, and cancer.”	Der Sigma-1-Rezeptor ist an verschiedenen Phänomenen beteiligt, dazu gehören kardio-vaskuläre Funktionen, Schizophrenie, klinische Depression, die Wirkungen von Cocain-Missbrauch und Krebs.
“An endogenous ligand for the σ1 receptor has yet to be conclusively identified, but tryptaminergic trace amines, as well as neuroactive steroids such as dehydroepiandrosterone (DHEA) and pregnenolone all activate the receptor.”	Ein endogener Ligand für den Sigma-1-Rezeptor muss noch eindeutig identifiziert werden, aber tryptaminerge* Spurenamine und neuroaktive Steroide wie z. B. DHEA und Pregnenolon aktivieren den Rezeptor. [Richtig übersetzt?]

 

 

Zur Erinnerung …

 

* Tryptamin ist ein biogenes Amin; es entsteht durch Decarboxylierung aus der essentiellen Aminosäure Tryptophan, Tryptophan ist Ausgangssubstanz für die Biosynthese von Serotonin, Melatonin und Nicotinsäure.

 

 

Coenzym bei der Decarboxylierung von Aminosäuren ist Pyridoxalphosphat (PALP [Vitamin B6]).]

• „Tryptamin ist auch bakterielles Abbauprodukt und kann zu Serotonin hydroxyliert werden.

• Hydroxylasen katalysieren die Hydroxylierung von Ringsystemen (Steroide und cyclische* Aminosäuren.

[Pschyrembel 2007 und 1994]; und s.a.o.: ÜBERSICHT 1]

 

 

[* Frage: Im Pschyrembel 2007 sind als heterocyclische Aminosäuren angegeben:

L-Tryptophan, L-Histidin, L-Prolin (und im Pschyrembel 1994 auch L-Hydroxyprolin). ?]

 

 

FUNKTION von Tryptamin lt. Pschyrembel 2007:

• Es stimuliert die Kontraktion der glatten Gefäß- und Uterusmuskulatur.

-> Siehe dazu auch: Dopamin & Co. – Aminosäuren; Essen & Co. – Aminosäuren

 

Bei Wikipedia:

 

https://en.wikipedia.org/wiki/Tryptamine

https://en.wikipedia.org/wiki/Substituted_tryptamine

 

https://de.wikipedia.org/wiki/Glatte_Muskulatur

 

Auch WICHTIG:

• „Glatte Muskelzellen sind zur Synthese von Kollagen und anderen Bestandteilen der extrazellulären Matrix, wie z. B. Proteoglykanen, Elastin und Laminin, befähigt.“

 

DEFINITION ‚extrazelluläre Matrix‘ (syn. Interzellularsubstanz, Knochenmatrix) aus dem Pschyrembel:

• „Struktur, die den Zwischenraum zwischen Zellen ausfüllt; bei Bindegewebe, Knorpel und Knochengewebe besonders ausgeprägt und eigentlicher Funktionsträger; Bestandteile sind Strukturproteine (v.a. Kollagen, Elastin, Fibrillin, Fibronektin, Laminin), Zelladhäsionsmoleküle und Grundsubstanz, die aus Polysacchariden und Proteoglykanen besteht.“

-> Siehe dazu auch: Glossar – Bindegewebe, Fibrillen, Knorpel etc.

 

 

Testosteron, Albumin und SHBG

 

Testosteron ist: 

• Zu 40 – 50 % an Albumin* gebunden (sog. bioaktives, Albumin-gebundenes Testosteron), 

• zu 50 – 60 % an SHBG* gebunden, 

• zu 1 – 2 % frei im Blut.

 

 

* Albumine werden in der Leber gebildet; es sind gut wasserlösliche Proteine mit einem hohen Gehalt an schwefelhaltigen Aminosäuren.

 

FUNKTION der Albumine v.a.:

 

- Regulierung des kolloidosmotischen Drucks

- Transportprotein für wasserunlösliche Stoffe (z. B. Bilirubin, freie Fettsäuren)

 

VORKOMMEN:

 

- im Blutplasma als Plasmaproteine

- in Körperflüssigkeiten (z. B. Liquor cerebrospinalis, Lymphe)

- in der Muttermilch (als Laktalbumin)

- im Muskelgewebe

 

-> Siehe dazu auch: Essen & Co. – Albumin; Glossar – Liquor, Lymphe etc.  

 

 

Präalbumin (syn. Transthyretin; TTR oder TBPA):

 

Es „wandert in der Serumelektrophorese vor der Albuminfraktion“, daher der Name ‚Präalbumin‘.

• Präalbumin ist im Serum Transportprotein für Thyroxin (Schilddrüsenhormon ‚T4‘) und Retinol (Vitamin A).

 

Bitte lesen bei Wikipedia:

 

https://de.wikipedia.org/wiki/Transthyretin

https://en.wikipedia.org/wiki/Transthyretin

 

Präalbumin “functions in concert with two other thyroid hormone-binding proteins in the serum:

 

- TBG (thyroxine-binding globulin)

- Albumin“.

 

-> Siehe dazu auch: Essen & Co. – Albumin; Spurenelemente – Jod/Iod (und Schilddrüsenhormone)

 

 

* SHBG = Sexualhormonbindendes Globulin:

• Es bindet ca. 70 – 80 % der im Blut zirkulierenden Sexualhormone.

• Nur freies, d. h. ungebundenes - nicht an SHBG gebundenes - Testosteron, ist biologisch aktiv. [Pschyrembel]

 

Dazu aus Wikipedia:

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“Free testosterone (T) is transported into the cytoplasm of target tissue cells, where it can bind to the androgen receptor, or can be reduced to 5α-dihydrotestosterone (DHT) by the cytoplasmic enzyme 5α-reductase.”

Freies Testosteron wird in das Zytoplasma der Zielzellen transportiert, wo es an den Androgen-Rezeptor gebunden oder durch die 5α-Reduktase zu 5α-Dihydrotestosteron (DHT*) reduziert werden kann.

 

[Quelle: en.Wikipedia – Testosterone; Link unten]

 

 

* DHT:

 

„DHT ist die biologisch aktivste Form des Testosterons. In vielen Organen ist DHT das eigentlich wirksame Androgen.

 

Testosteron selbst ist ein Prohormon für zwei Hormone: DHT und Estradiol [s.o.].

 

DHT ist ein reines Androgen, da es nicht zu Estradiol aromatisiert werden kann. Auch wenn Testosteron und DHT über den gleichen Rezeptor wirken, so ist ihre Wirkung dennoch unterschiedlich.“

 

Bitte lesen bei Wikipedia:

 

https://de.wikipedia.org/wiki/Dihydrotestosteron

[V. a.: Im weiblichen Organismus; Im männlichen Organismus]

 

 

Und bitte lesen:

 

https://de.wikipedia.org/wiki/Albumin

https://de.wikipedia.org/wiki/Sexualhormon-bindendes_Globulin

 

https://de.wikipedia.org/wiki/Testosteron

https://en.wikipedia.org/wiki/Testosterone

 

 

 

ANHANG:

 

Weitere Erklärungen, zur Erinnerung …

 

 

Androgene

 

Androgene = männliche Sexualhormone.

Zu den männlichen Sexualhormonen gehören die Androgene (insbesondere Testosteron).

 

Gebildet wird es in den Leydig-Zwischenzellen im Hoden,

in geringer Menge auch im Ovar (Eierstock) und in der Nebennierenrinde (NNR).

 

 

Zu den weiblichen Sexualhormonen gehören:

 

Östrogen und Progesteron.

 

Gebildet werden diese v. a. im Ovar (Eierstock) und in der Plazenta,

in geringer Menge in der Nebennierenrinde (NNR), im Hoden und in der fetoplazentaren Einheit*.   

 

 

[* Fetoplazentare Einheit = „sich ergänzende funktionelle endokrine Einheit von Fetus und Plazenta hinsichtlich der Synthese von Steroidhormonen (Östrogene, Progesteron).“ [Pschyrembel]

 

-> Siehe dazu auch: Blogbuchgedanken – Frühgeborene]

 

 

Plazentahormone

 

Zu den Plazentahormonen gehören:

 

1. Proteohormone: HCG (s.u.) und HPL (= Plazentalaktogen*)

2. Steroidhormone: Östrogene und Progesteron (s.u.)

 

Plazentahormone werden in der Plazenta gebildet und hauptsächlich an den mütterlichen Kreislauf abgegeben zur Aufrechterhaltung der Schwangerschaft.

 

 

* HPL = Plazentalaktogen: Ähnelt dem STH (= Wachstumshormon; Somatotropin; Growth hormone), das im Hypophysenvorderlappen (HVL) gebildet wird. Es wirkt STH- und Prolaktin-ähnlich (s.u.) und ‚anti-insulinisch‘.

 

-> Siehe dazu auch: Dopamin & Co. – Insulin; Glossar – HVL-Hormone etc.

 

Bitte lesen bei Wikipedia:

 

https://de.wikipedia.org/wiki/Humanes_Plazentalaktogen

https://en.wikipedia.org/wiki/Human_placental_lactogen

 

 

Im weiteren Sinne zählen zu den Sexualhormonen auch die Gonadotropine und die Releasing-Hormone:

 

 

Gonadotropine sind nicht geschlechtsspeifische Hormone; sie werden im Hypophysenvorderlappen (HVL) und in der Plazenta gebildet. Dazu gehören: FSH, LH, [HMG], HCG, Prolaktin.

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FSH	Follikelstimulierendes Hormon; wird in basophilen Zellen des HVL gebildet. Es wird pulsatil freigesetzt, gesteuert durch:   GnRH (= Gonadotropin-releasing-Hormon)     [GnRH wird im Hypothalamus gebildet, mit Pyroglutaminsäure am N-terminalen Ende.]   FSH stimuliert die Gonadenentwicklung und -funktion.   Gehemmt wird die Freisetzung von FSH durch:   - Inhibine* - Progesteron (bei der Frau) - Testosteron (beim Mann)   * Inhibine sind vermutlich Schlüsselhormone, die die Follikelentwicklung und die Entwicklung der Spermien regulieren. Inhibin A und Inhibin B wird in den Keimdrüsen gebildet: In den Sertoli-Zellen im Hoden beim Mann, in den Granulosazellen (Zellen des Follikelepithels des Graaf-Follikels) bei der Frau   Inhibine hemmen die Sekretion von FSH, stimulieren die Bildung von LH.   „Bei der Geschlechtsdifferenzierung bewirken sie die Rückbildung des Müller-Gangs.“ [Pschyrembel]   Der Müller-Gang ist ein embryonaler Geschlechtsgang, der zu Beginn des 2. Embryonalmonats entsteht.   Bitte lesen bei Wikipedia: https://de.wikipedia.org/wiki/Inhibin „Inhibin A kommt vorwiegend in Eierstöcken, Inhibin B in Hoden vor. … Als Besonderheit in der Gruppe der Eiweißhormone können sich auch zwei Beta-Ketten zusammenlagern und bilden dann ein Hormon namens Activin, welches im Gegensatz zum Inhibin das FSH nicht hemmt, sondern seine Freisetzung aus der Hirnanhangdrüse stimuliert. … Daneben werden Hormone aus der Gruppe der Inhibine ebenso in anderen tierischen wie auch pflanzlichen Organismen gebildet.“   https://en.wikipedia.org/wiki/Activin_and_inhibin “Lack of activin during development results in neural developmental defects. … In contrast to activin, much less is known about the mechanism of action of inhibin, but may involve competing with activin for binding to activin receptors and/or binding to inhibin-specific receptors.”   https://de.wikipedia.org/wiki/M%C3%BCller-Gang (Müller-Gang)
Zur Erinnerung … Zellen des Hypophysenvorderlappens (HVL): - Azidophile Zellen: 2 Formen -> STH- bzw. Prolaktinproduktion - Betabasophile Zellen -> TSH-Produktion - Deltabasophile Zellen -> Gonadotropinproduktion (FSH, LH) - Chromophobe Zellen -> vormals azido- oder basophile Zellen, die keine Granula mehr besitzen [ACTH wird vermutlich in den basophilen Zellen produziert; wirkt auf die NNR.]
LH	Luteinisierendes Hormon; wird in basophilen Zellen des HVL gebildet. Kontrolliert wird die Ausschüttung durch:   - LHRH (syn. GnRH) sowie - Estradiol und - Progesteron     LH bewirkt: - Follikelreifung und Ovulation - Entwicklung und Funktion des Corpus luteum (‚Gelbkörper‘ = Bildungsort von Östrogenen und Progesteron - Anregung des Wachstums der Leydig-Zwischenzellen des Hodens und der Androgensynthese
„Erhöhte Prolaktin-Spiegel hemmen FSH- und LH-Ausschüttung.“
Prolaktin	[Syn.: Laktotropes Hormon, Laktotropin]   Prolaktin wird gebildet in den azidophilen Zellen des HVL, reguliert durch die Releasing-Hormone PRH und PIH. Verstärkt gebildet wird es ab der 8. Schwangerschaftswoche und in der Stillzeit; die Ausschüttung wird u. a. gefördert durch TRH* und Stress.    Es unterdrückt nach der Geburt das Wiedereinsetzen des Menstruationszyklus und setzt – zusammen mit Cortisol – die Milchproduktion in Gang, fördert Pigmentbildung (bei wem? Oder wo?) und Elternverhalten.   Zum Nachdenken … Prolaktinhemmer sind Dopaminagonisten, die auf hypophysäre Dopamin-Rezeptoren wirken; sie werden u.a. bei Parkinson-Syndrom gegeben. Zu den Prolaktinhemmern gehören u. a. die Ergotalkaloide. Ein natürliches Ergotalkaloid ist das Ergotamin, das bei Migräne eingesetzt wird.   „Höhermolekulare Formen (sog. big prolactin bzw. big big prolactin) in der Hypophyse und im Serum mit noch unbekannter physiologischer Bedeutung.“ [Pschyrembel]
HMG	Humanes Menopausengonadotropin (syn. Urogonadotropin). https://de.wikipedia.org/wiki/Menotropin
HCG	[Human chorionic gonadotropine, humanes Choriongonadotropin]   HCG wird zunächst von der Blastozyste (Keimblase; bildet sich etwa am 4. Tag nach der Befruchtung) gebildet, später vom Synzytiotrophoblasten der Plazenta. Es wird pulsatil sezerniert; Maximum im 2. – 3. Schwangerschaftsmonat.   Es „besteht aus einer unspezifischen Alpha-Untereinheit (identisch mit denjenigen von FSH, LH und TSH*) und einer spezifischen Beta-Untereinheit (Beta-HCG).“   Funktionen: - Stimuliert die Progesteronsekretion des Corpus luteum in der Schwangerschaft, bis diese von der Plazenta übernommen wird. - Wirkt auf die Schilddrüse (thyreotrop). - Hemmt die Prostaglandinsynthese im Endometrium. - Stimuliert die Leydig-Zwischenzellen des fetalen Hodens und reguliert die Testosteronproduktion. - Aktiviert die fetale Nebennierenrinde (NNR).

 

 

[Noch einmal …]

 

* Zellen des Hypophysenvorderlappens (HVL):

 

- Azidophile Zellen: 2 Formen -> STH- bzw. Prolaktinproduktion

- Betabasophile Zellen -> TSH-Produktion

- Deltabasophile Zellen -> Gonadotropinproduktion (FSH, LH)

- Chromophobe Zellen -> vormals azido- oder basophile Zellen, die keine Granula mehr besitzen

 

[ACTH wird vermutlich in den basophilen Zellen produziert; wirkt auf die NNR.

 

-> Siehe dazu auch: Dopamin & Co. – Ein Anfang, Die Stressreaktion etc.; Blogbuchgedanken – Schlafparalyse (Aminosäuresequenzen etc.)]

 

 

* STH = somatotropes Hormon = Wachstumshormon:

• Es wird vermehrt freigesetzt u. a. bei Hypoglykämie; vermindert wird die Freisetzung durch Glukose (‚Zucker‘) und Cortisol (zählt zu den sog. ‚Stresshormonen‘).

• Es ist im Blutplasma zu 15 % an Albumin gebunden.

- S.o.: Testosteron -> ist zu 40 – 50 % an Albumin gebunden -

 

 

* TRH = thyrotropin-releasing hormone; Releasing-Hormon aus dem Hypothalamus: 

• Stimuliert v.a. die Freisetzung von TSH aus dem Hypophysenvorderlappen (HVL).

 

Zur Erinnerung, WICHTIG:

• Neurotransmitter regulieren die TRH-Sekretion (Noradrenalin stimuliert, Serotonin hemmt);

• die Schilddrüsenhormone Thyroxin (‚T4‘) und Triiodthyronin (‚T3‘) wirken durch negativen Feedbackmechanismus auf die Sekretion.

-> Siehe dazu auch: Spurenelemente – Jod/Iod (und Schilddrüse: Biochemie, Hormonsekretion, Regelkreis, Stoffwechselwirkungen)

 

 

* TSH = Thyroidea stimulierendes Hormon: 

• Seine Ausschüttung wird durch ‚T4‘ und durch TRH reguliert.

 

 

Cholesterin

 

Bildung von Cholesterin:

„Die De-novo-Biosynthese aus Acetyl-CoA beginnt mit Mevalonat, v.a. in Leber und Mukosa des Darms …“ [Pschyrembel]

 

Mevalonat/Mevalonsäure wird aus cytosolischem HMG-CoA gebildet, katalysiert durch die HMG-CoA-Reduktase; die Synthese von Mevalonat findet im Zytosol/Cytosol statt:

• HMG-CoA -> HMG-CoA-Reduktase = Mevalonat.

• “HMG-CoA-Reduktase ist Schlüsselenzym der Biosynthese von Cholesterol.“ [Psch.]

 

Hormone, die regulierend auf HMG-CoA-Reduktase wirken, sind:

 

Insulin -> wirkt stimulierend

Glucagon -> wirkt antagonistisch zu Insulin

Thyroidhormone -> wirken stimulierend

Hypothyreose (Unterfunktion der Schilddrüse) -> erhöht den Cholesterinspiegel (aber aus anderen, bisher unklaren Gründen)

 

 

Bitte lesen bei Wikipedia:

 

https://de.wikipedia.org/wiki/Mevalons%C3%A4ure (Mevalonsäure)

https://de.wikipedia.org/wiki/HMG-CoA-Reduktase etc.

 

 

[Zur Erinnerung …

 

CoA = Coenzym A: Ist die Wirkungsform des Vitamins Pantothensäure (Vitamin B5).

 

Zytosol ist das Grundplasma der Zelle mit löslichen Bestandteilen ohne Zytoskelett und Zellorganellen. – S.a.o.: ÜBERSICHT 1 – Zytosol -]

 

-> Siehe dazu: Spurenelemente – Kupfer; Glossar – Biotransformation, Eiweißabbau, Leber etc.

 

 

Und noch einmal …

• Cholesterin ist Bestandteil der Zellmembranen, der Myelinscheide, Lipoproteine.

• Aus Cholesterin werden Steroidhormone (Sexualhormone, Glukokortikoide, Mineralokortikoide), Gallensäuren und Calciferole (Vitamin D) gebildet.

- S.a.o.: ÜBERSICHT 1 –

 

-> Siehe auch: Essen & Co. – Albumin, ‚Fett-Vitamine‘; Hormone & Co.; Glossar A-Z – Bilirubin (und Gallensäuren)

 

 

Und noch einmal aus Wikipedia …

 

https://de.wikipedia.org/wiki/Steroide

• „Natürliche Steroide kommen in Tieren, Pflanzen und Pilzen vor; viele werden im glatten endoplasmatischen Retikulum [ER] synthetisiert. Ihre biochemischen Aufgaben reichen von Vitaminen und Sexualhormonen (Androgene beim Mann beziehungsweise Estrogene bei der Frau) über Gallensäure und Krötengifte bis zu den herzaktiven Giften von Digitalis und Oleander. …

• In Tieren und im menschlichen Organismus stellt Cholesterin das wichtigste Steroid dar; Pflanzen enthalten es dagegen nicht. …“

-> Siehe dazu auch: Glossar – Zellorganellen:  

 

Das ER – im Grundplasma (Zytosol) der Zelle - gehört zu den Zellorganellen; es gibt zwei Formen:

 

Das raue (granuläre) ER und das glatte (agranuläre) ER.

• Das glatte endoplasmatische Retikulum kommt vor in quer gestreiften Muskelfasern, im Pigmentepithel der Netzhaut, in Steroidhormone produzierenden Zellen, in bestimmten Funktionsstadien der Leberzellen. [Pschyrembel]

 

 

Zytochrome (cytochromes)

 

Sind Hämoproteine der inneren Mitochondrienmembran; sie transportieren in der Atmungskette Elektronen; ihre prosthetische Gruppe ist Häm.

 

 

Zytochrom-P-450-Isoenzyme (Cytochrome P450 isoenzymes)

 

Sind ca. 20 verschiedene Hämoproteine mit Zytochrom P 450.  

• Es sind konstitutionelle oder induzierbare Monooxygenasen, die mit NADPH + H⁺ aliphatische und aromatische Substrate sowie Amine hydroxylieren* und Amine oxidativ desaminieren*.

 

* NADPH gehört zu den Pyridinnukleotid-Coenzymen: 

 

Diese sind nicotinamidhaltige Coenzyme, die an zahlreichen Redoxprozessen beteiligt sind.

• „Die Reduktionsäquivalente von NADH werden im Allgemeinen zur Energiegewinnung in die Atmungskette eingeschleust. …

• NADPH steht im Allgemeinen für Biosynthesen zur Verfügung (z. B. Fettsäuren, Steroide).“

[Pschyrembel]

 

-> Siehe dazu auch: Glossar – ATP, Redoxsystem etc.

 

 

Niacin ist die Sammelbezeichnung für Derivate der Pyridin-3-Carbonsäure mit Antipellagra-Wirkung:

Gruppe wasserlöslicher Vitamine; dazu gehören:

Nicotinsäure, Nicotinsäureamid und die Pyridinnukleotid-Coenzyme

• Nicotinsäure- und Nicotinsäureamid werden aus Tryptophan biosynthetisiert.

VORKOMMEN:

In pflanzlichen und tierischen Nahrungsmitteln, besonders in Vollkorngetreideprodukten und Fisch.

 

 

[Zur Erinnerung …

 

Pellagra entsteht durch Mangel an Niacin und meist auch weiteren B-Vitaminen; manifest (erkennbar, sichtbar) bei gleichzeitiger Störung des Tryptophan-Stoffwechsels oder bei gleichzeitig unzureichender Tryptophan-Zufuhr.

 

 

Wichtige SYMPTOME sind u.a.:

• Dermatitis (‚Hautentzündung‘) mit Hyperpigmentierung im Bereich sonnenexponierter Haut

• Diarrhö (Durchfall)

• Demenz

-> Siehe dazu auch: Essen & Co. – Aminosäuren, ‚Wasser-Vitamine‘]

 

 

*Hydroxylierung ist die Einführung von OH^--Gruppen in eine chemische Verbindung, katalysiert durch Hydroxylasen. Hydroxylasen sind Enzyme, die die Hydroxylierung von Ringsystemen (Steroide und cyclische* Aminosäuren) katalysieren. [Pschyrembel 1994]

 

 

[* Frage: Im Pschyrembel 2007 sind als heterocyclische Aminosäuren angegeben:

L-Tryptophan, L-Histidin, L-Prolin (und im Pschyrembel 1994 auch L-Hydroxyprolin). ?]

 

 

* Desaminierung ist die Abspaltung der Aminogruppe NH₂ aus Verbindungen durch Oxidation, Dehydrierung oder Hydrolyse; biologisch wichtig ist v.a. die oxidative Desaminierung von Aminosäuren (zu Alphaketosäuren und Ammoniak) und von Medikamenten (z. B. Amphetamin, Histamin), die v.a. in Leber und Niere stattfindet. [Pschyrembel 1994]

 

-> Siehe dazu auch: Essen & Co. – Atmungskette; Glossar A-Z – Bilirubin (Häm und enterohepatischer Kreislauf); Glossar – Biotransformation; Zum Nachdenken – Eiweißabbau, Hyperammonämie; Gedankensplitter – Neuroleptika (UAWs) – und bei Wikipedia

 

 

Oxidasen = Oxidoreduktasen

-> nutzen als Elektronenakzeptor molekularen Sauerstoff.

 

Dehydrogenasen

-> übertragen Wasserstoff; Coenzyme sind häufig NAD+, NADP+ und FAD.

 

Monooxygenasen

-> führen ein Sauerstoffatom aus O₂ in ihr Substrat ein und reduzieren das andere mit Hilfe eines reduzierten Coenzyms zu H₂O.

 

-> Siehe dazu: Glossar – Redoxsystem (… und jeweils bei Wikipedia die entsprechenden Begriffe)

 

 

[Quellen jeweils Wikipedia und Pschyrembel]

 

 

Siehe auch:

Hormone & Co.

Hypothalamus, Area preoptica, Hypophyse, Nebenniere, Thalamus

Glossar – HVL-Hormone, Myoepithelien und Oxytocin

 

 

02.06.2018